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Das Henneman Größen Prinzip (Original: “Henneman Size Principle” nach dem US-amerikanischen Neurophysiologen Elwood Henneman) beschreibt die Zusammenarbeit der Neuronen in den jeweiligen motorischen Einheiten. Weiterhin die Zusammenarbeit der motorischen Einheiten untereinander und miteinander in der Skelettmuskulatur. Henneman entwickelte das gleichnamige Größenprinzip durch spezielle Experimente über einen Zeitraum von 25 Jahren. Seine dabei gewonnenen Erkenntnisse wurden im Journal of Neurophysiology veröffentlicht.

Das ZNS aktiviert dabei die unterschiedlichen motorischen Einheiten gezielt, und zwar bewegungsabhängig und aufgabenspezifisch. Dies erkannte Elwood Henneman schon 1957. Er fasste seine Forschungsergebnisse unter dem nach ihm benannten „Henneman Größen Prinzip“ zusammen. Dieses besagt, dass motorische Einheiten auf der Grundlage ihrer Größe rekrutiert werden.

Das Henneman Größen Prinzip

Motorische Einheiten

Ein motorischer Nerv versorgt nicht nur eine einzige Muskelzelle (Muskelfaser, Myofibrille). Vielmehr werden Muskelzellen immer in einer Gruppe – der sogenannten motorischen Einheit –  von einem Nerv versorgt. Innerhalb einer motorischen Einheit gibt es immer nur eine Art von Muskelfasertypen.Kleine motorische Einheiten

Henneman Größen Prinzip | Multiphotonen-Mikroskopie der Motoneuronen einer Maus

Henneman Größen Prinzip | Multiphotonen-Mikroskopie der Motoneuronen einer Maus. Multiphoton microscopy of mouse motor neurons” von Zeiss Microscopy, lizenziert unter CC BY-NC-ND 2.0.

Der Nerv einer kleinen motorischen Einheit innerviert ca. 200 Muskelzellen. Diese bestehen aus langsamen, ermüdungsresistenten Fasern – den sogenannten tonischen Muskelfasern, auch Slow-Twitch-Fasern. Die kleinen motorischen Einheiten werden bei geringer Kraftanforderung rekrutiert. Daraus resultiert eine kleine Muskelspannung.

Große motorische Einheiten

Der Nerv einer großen motorischen Einheit innerviert ca. 2000 Muskelzellen. Diese bestehen aus schnellen, schnell ermüdbaren Fasern, den sogenannten phasischen Muskelfasern, auch Fast-Twitch-Fasern. Die großen motorischen Einheiten werden bei hohen Kraftanforderungen rekrutiert. Daraus resultiert eine große Muskelspannung.

Arbeitsweise des Henneman Größen Prinzip – und wie dadurch Bewegung entsteht

  • Bei einer Kontraktion feuern die kleinen (tonischen, slow-twitch) motorischen Einheiten zuerst und verursachen eine geringe Spannungszunahme der Muskulatur.
  • Wird die Kontraktion stärker, werden nach und nach größere (phasische, fast-twitch) motorische Einheiten mit einbezogen. Entsprechend nimmt die Muskelspannung zu.
  • Dadurch kann eine kontrollierte, qualitativ fein abgestufte Bewegung erfolgen.
  • Aus dieser Arbeitsweise ergibt sich eine Feinabstimmung von kleinen zu großen Bewegungen.

Quellenangaben

Lorne M. Mendell The size principle: a rule describing the recruitment of motoneurons. Journal of Neurophysiology 93: 6, 3024 – 3026, 2005.

Henneman E and Olson CB. Relations between structure and function in the design of skeletal muscles. Journal of Neurophysiology 28: 581–598, 1965.

Henneman E, Somjen G, and Carpenter DO. Excitability and inhibitability of motoneurons of different sizes. Journal of Neurophysiology 28: 599–620, 1965

Dieser Beitrag wurde zuletzt am 12. Aug 2018 @ 15:42 überarbeitet.

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Es sind nicht die menschlichen Skelettmuskeln, welche schnell oder langsam sind. Vielmehr besteht jeder Skelettmuskel (physikalisch wie chemisch) aus verschiedenen Muskelfasertypen. Als Erster beschrieb schon Ranvier (1873) die Unterschiede der Fasern in der Skelettmuskulatur. Er unterschied zwischen den “roten, tonischen” und den “weißen, phasischen” Muskelfasern sowie deren kontraktilen Eigenschaften.

Nach und nach ergaben sich durch weitere Forschungen immer weitere Differenzierungsmöglichkeiten der Muskelfasertypen, wodurch sich eine Fülle neuer Erkenntnisse erschloss.

Die Eigenschaften der einzelnen Muskelfasertypen

Auf der Grundlage heutiger, moderner Messverfahren werden im menschlichen Skelettmuskel zwei Muskelfasertypen unterschieden: Typ I und Typ II, wobei sich die Typ II Fasern nochmals in Typ IIa und Typ IIx (früher IIb) unterteilen.

Typ I Muskelfasern

  • Langsame Muskelfasern, sogenannte “slow twitch fibres” ST-Fasern
  • tonisch
  • Langsame kleine motorische Einheiten, kontrahieren und erschlaffen relativ langsam (ca. 80 ms).
  • langsames und permanentes Arbeitstempo
  • Primär Haltungskontrolle
  • Viele Mitochondrien und Kapillaren sowie viel Myoglobin, dadurch die “rote Farbe”
  • Können bei Bedarf schnell und ausgiebig die Fettverbrennung zur Energielieferung heranziehen
  • Kaum ermüdbar
  • Gute Regeneration

Typ IIa und IIx Muskelfasern

  • Schnelle Muskelfasern, sogenannte FT-Fasern oder Typ-II-Fasern
  • phasisch
  • Schnelle große motorische Einheiten, sie kontrahieren in relativ kurzer Zeit (ca. 30 ms), hohes Arbeitstempo, nach Bedarf.
  • Primär ballistische Bewegungen der Extremitäten
  • Wenig Mitochondrien, wenig Myoglobin, dadurch die “weiße Farbe”
  • Schnell ermüdbar
  • Schlechte Regeneration

Typ IIa Muskelfasern

  • Kraftentwicklung (wie viel Spannung in welcher Zeit) höher als Typ I
  • etwa 3- bis 5-mal schneller als Typ-I Fasern

Typ IIx Muskelfasern

  • Kraftentwicklung (wie viel Spannung in welcher Zeit) bedeutend höher als Typ I und höher als Typ IIa
  • Etwa 10-mal schneller als Typ-I Fasern

Für Anteil der einzelnen Muskelfasertypen in der menschlichen Skelettmuskulatur spielt die genetische Komponente eine große Rolle. Grundsätzlich besitzen alle Skelettmuskeln alle Muskelfasertypen. Jedoch mit großer individueller Gewichtung. Eine 50:50-Verteilung der Typ-I-Fasern und Typ-II-Fasern stellt hierbei die Normalität dar (Saltin und Gollnick, 1983).

Die Gewichtung der Muskelfaserzusammensetzung wird bei Sportlern der verschiedenen Disziplinen deutlich: Während Ausdauertrainierte zum Teil hochdominant über Typ-I Fasern verfügen, sind es bei Sprintern und Schnellkraftsportlern die Typ-II Fasern.

[1]Eriksson operierte 1990 einen Skilangstreckenläufer und kontrollierte dabei in einer Abfolge von Muskelbiopsien die Muskelfaserzusammensetzung des Oberschenkels.

  • Am Tag der Operation wies der Muskel 80 % Typ-I Fasern auf.
  • Einen Monat nach der zwangsläufigen Ruhigstellung 57 %.
  • Nach sechs Monaten Training wieder 84 %.

Darum ist die Frage der trainingsbedingten Umwandlung von einem Muskelfasertyp in einen anderen von erheblicher praktischer Bedeutung. In weiteren Untersuchungen (Bouchard 1994) wurde festgestellt, dass offenbar nur 20 % der Muskelfaserzusammensetzung durch Training zu verändern ist.

Die Hauptbedeutung des Trainings liegt jedoch auf der gezielten Vergrößerung des Querschnitts und damit der Oberfläche des Muskels, nicht in einer Umwandlung von schnellen in langsame Muskelfasern oder umgekehrt.

Kontraktionsarten der Skelettmuskelfasern

Durch einen Reiz von einem Nerv wird an einem Muskel ein sogenanntes Aktionspotenzial (AP) ausgelöst. Das AP breitet sich über die Muskelfaser bis in das T-System aus. Die Abstufung der Muskelkraft geschieht durch eine unterschiedliche Rekrutierung (= Anzahl der erregten motorischen Einheiten) der Muskulatur und der Änderung der Aktionspotenzialfrequenzen.

Ein einzelner Reiz von einem Nerv führt immer zu einer maximalen Ca ++ Freisetzung und damit zu einer maximalen Einzelzuckung der Skelettmuskelfaser (Alles-oder-Nichts-Regel). Eine weitere Verkürzung wird nur dann erreicht, wenn während dieser Einzelzuckung ein zweiter Reiz eintrifft. Durch die Summation solcher Reize entsteht das Filamentgleiten und dadurch eine Spannungszunahme bzw. Bewegung in der Skelettmuskelfaser.

Dieser Beitrag wurde zuletzt am 10. Jun 2018 @ 14:38 überarbeitet.

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